Etang de Scamandre – Camargues

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26 avril au 2 mai 2015
Guide : Dimitri Marguerat – Participants : Cathy & Jean-Louis, Antoine (belge), une Bourguignonne, un Parisien

Ce mercredi 29 avril, le temps se maintient au beau, nous partons pour une heure et demie de route de Pernes-les-Fontaines vers le sud-ouest pour visiter l’étang de Scamandre. Son nom évoque un passage de l’Iliade dans lequel Homère raconte qu’Héraclès, alors qu’il se trouvait en Troade, se trouva très assoiffé. Il pria Zeus, son père, de lui indiquer une source. Celui-ci fit jaillir de terre un petit courant que son fils trouva insuffisant. Héraclès creusa alors la terre et fit apparaître une importante nappe d’eau qui devint la source du Scamandre. Scamandre, dans le Gard, est une zone protégée de 400 ha qui présente toute la palette des biotopes de la Camargue. Ainsi, bien qu’il soit situé à petite distance au sud de Nîmes, cet espace naturel est inclus dans le Parc naturel régional de la Camargue dont l’écologie, nous explique Dimitri, a beaucoup changé suite à la culture du riz qui a connu un fort développement depuis la Seconde Guerre mondiale. L’eau douce rejetée après irrigation réduit de plus en plus la salinité des marais dont la biodiversité a décru considérablement au cours des trente dernières années. Quant à la Camargue Gardoise, elle est composée d’une mosaïque de milieux complémentaires et interconnectés par un réseau hydraulique dense de cours d’eau et canaux, façonnés en grande partie par la main de l’homme. Les zones humides occupent une superficie de près de 42 000 ha, soit 85 % du territoire réglementé par le schéma d’aménagement et de gestion des eaux (SAGE). De types très variés, il s’agit de marais, lagunes, prés salés, roselières, sansouires, marais salants, rizières, prairies humides, dépressions d’arrières-dunes, mares temporaires, ripisylve du Rhône, du Vistre ou du Vidourle… – Photos : Les moineaux squattent le nid des cigognes à l’étage au-dessous –

Dès l’Antiquité, le delta du Rhône est mis en culture et voit la création de grands domaines agricoles. La construction de digues débute au Moyen Âge alors que l’exploitation forestière fait reculer les boisements. Du XVIIe au XIXe siècle, l’agriculture et les salins progressent avec la poursuite de la construction de digues. Au cours du XXe siècle, le Rhône est canalisé et les flux d’eau maîtrisés par l’irrigation et le drainage. La riziculture et le maraîchage se développent au cours de la seconde moitié du siècle ainsi que l’industrialisation et l’urbanisation aux périphéries de la Camargue, ce qui provoque une régression générale des milieux naturels : entre 1944 et 1988, le delta perd 40 000 hectares d’espaces naturels. Dès 1928, une réserve naturelle nationale a été créée au sud de l’étang de Vaccarès et la loi du 2 mai 1930 permet le classement de la Grande et de la Petite Camargue comme monuments paysagers. Le parc naturel régional de Camargue est créé en 1970 et couvre la majeure partie de la Grande Camargue. En outre, 193 000 hectares sont classés comme réserve de biosphère par l’Unesco. Les 418 ha de “marais de la Tour Carbonnière et Musette” sont inclus dans le site Natura 2000 Petite Camargue, dans la zone de protection spéciale Camargue gardoise fluvio-lacustre et dans la zone d’intérêt pour la conservation des oiseaux Petite Camargue fluvio-lacustre. C’est aussi une zone d’intérêt écologique floristique et faunistique (ZNIEFF) qui est incluse dans le périmètre de la réserve de biosphère Camargue-Delta du Rhône et dans le site Petite Camargue de la convention de Ramsar pour la protection des zones humides d’importance internationale. La réserve naturelle régionale est située en bordure de l’étang du Scamandre, sur les domaines de La Fromagère et de Buisson-Gros. Le site, aménagé pour l’agriculture à la fin des années 1960, a aujourd’hui retrouvé un caractère originel avec des peuplements spécifiques. Pelouses à graminées, sansouires, jonçaies et roselières occupent la strate herbacée en fonction de la topographie des lieux. Chacun de ces milieux concourt au maintien d’une remarquable biodiversité liée aux milieux camarguais. La tamariçaie, zone boisée caractéristique, est quant à elle particulièrement propice à la nidification des hérons arboricoles et des ibis falcinelles, présents en quantité importante dans la réserve naturelle, du mois d’avril au mois de septembre. – Photos : Iris des marais – Taureaux broutant entre les touffes de joncs – Foulque macroule –

Quelques kilomètres avant notre destination, nous faisons halte près d’une petite tour en bordure de la route, qui est soit un des multiples vestiges des tours de surveillance qui parsemaient ce pays soumis à des inondations récurrentes, soit une tour d’embouchure, construite à une époque où la côte pénétrait plus avant dans les terres. A son sommet, une famille de cigognes a élu domicile. Pas du tout farouche, le parent de garde se nettoie consciencieusement le plumage, juché sur un perchoir légèrement surélevé au-dessus de l’énorme nid. Visiblement très vieux et conforté année après année, ce dernier doit faire près de deux mètres de haut et presque autant de diamètre. En nous approchant, nous réalisons qu’il s’agit en réalité d’un véritable HLM ! Une myriade de moineaux squatte à tous les étages, ils sont perchés sans vergogne sur les rameaux qui structurent l’édifice colmaté par des paquets de mousse et d’herbes sèches. Il est probable qu’ils profitent en plus des reliefs de repas et qu’ils nettoient les lieux de la vermine. De l’autre côté de la route, un premier plan d’eau nous met dans l’ambiance, il est bordé d’une magnifique bordure d’iris des marais (iris faux-acore) aux fleurs d’un jaune lumineux. Dans le pré voisin à l’herbe rare, parsemé de bouquets de joncs dont la présence révèle la nature humide du sous-sol, pâture un troupeau de taureaux aux cornes effilées et à la robe sombre. – Photo : Canard colvert – Camargue, évolution de la surface cultivée en riz (ha) de 1942 à 2002 –

L’histoire géologique de la Camargue a été difficile à reconstituer, comme le montre un site qui réunit les diverses hypothèses qui se sont succédé du XVIe au XIXe siècle. Une des pierres d’achoppement était d’évaluer les périodes et durées au cours desquelles celle-ci s’est formée, l’autre était de comprendre les contributions respectives du Rhône, de la Durance et de la Mer méditerranée et de reconstituer l’évolution et les variations du trait de côte. Aujourd’hui les scientifiques distinguent deux étapes principales. A la fin du Pliocène (fin du Néogène, il y a 3 millions d’années), la régression marine provoque l’émergence de terres jusqu’alors immergées. Le Rhône et la Durance, fleuves puissants de régime torrentiel, recouvrent d’alluvions grossières la région au centre de laquelle se trouve la Camargue. Cette épaisse couche (20 à 30 m) forme l’assise villafranchienne de la Camargue. Après la dernière glaciation – vers 7000 BP (avant le présent) – la montée des eaux (transgression flandrienne) installe le rivage au niveau de l’actuelle rive nord de l’étang du Vaccarès. Au nord de cette ligne, la sédimentation d’origine rhodanienne devient alors de type fluvio-lacustre. Le fleuve charrie des sables fins et des limons qu’il dépose lors des crues et de ses divagations. Au sud, la sédimentation, d’abord marine, devient laguno-lacustre. Il s’établit alors un équilibre entre l’érosion marine et les alluvions du fleuve. Enfin, la mer recule peu à peu devant l’amoncellement des formations lagunaires. Il résulte aujourd’hui de cette évolution une plaine cloisonnée par des levées fluviales et des cordons littoraux successifs. Entre ces exhaussements s’inscrivent des dépressions occupées par des marais doux, des étangs saumâtres et des lagunes. La structure géologique s’organise en trois niveaux: en profondeur, les épandages caillouteux dans le prolongement de ceux de la Crau, puis une nappe hypersalée, et, enfin, les sédiments les plus récents. La Camargue est ainsi constituée de trois catégories de sols qui influencent les activités économiques; ceux du sud du delta, saturés en sel, ceux de salure moindre du centre et ceux à salure faible au nord et sur les bourrelets alluviaux. Les faibles précipitations (600 mm par an), la forte évaporation due à l’insolation et la ventilation du mistral sont à l’origine du déficit hydrique annuel élevé (700 mm en moyenne). Ce dernier est responsable du taux élevé de salinité des terres de surface. La Camargue fluvio-lacustre présente des bourrelets alluviaux cernant les bras abandonnés du Rhône et des marais doux à roseaux. Elle est propice aux cultures et à l’habitat. La Camargue laguno-marine renferme de vastes étangs et une formation végétale spécifique des milieux salés: la sansouire. Les activités sont dominées par l’industrie salinière, le tourisme et les recherches scientifiques. La frange littorale, linéaire et étroite, ferme au sud toute la Camargue. Ce milieu composé de sable, de dunes et d’une maigre végétation attire une forte fréquentation touristique. – Cartes de Camargue : Géologie – Evolution du trait de côte – Rizières – Ci-dessous : Parc Naturel Régional de Camargue – Aperçu de la Réserve naturelle de Scamandre bordée d’iris des marais au premier plan et de tamaris –

J’aime beaucoup le cadre de la Réserve naturelle de Scamandre. Le plan d’eau est divisé en de multiples bassins séparés par des levées de terre où pousse majoritairement le tamaris qui a souvent “les pieds dans l’eau”, ce qui m’étonne beaucoup. Je savais qu’il supportait le vent chargé d’embruns puisqu’il a été planté en quantités sur la côte basque en bord de mer, mais j’ignorais qu’il partageait avec le saule et l’aulne la capacité de survivre en milieu inondé. C’est d’autant plus étonnant que cette plante appartient à un genre qui présente des caractères morphologiques permettant une parfaite adaptation aux conditions de vie subdésertiques. Les feuilles, minuscules, sont dépourvues de stomates sur leur face supérieure, assurant au tamaris une bonne résistance à un climat très ensoleillé et à des sécheresses périodiques : les pertes d’eau par évapotranspiration sont ainsi limitées, un atout précieux sur les sols salés où l’approvisionnement en eau douce est problématique. Le tamaris est favorisé par une forte hydromorphie (il supporte une submersion longue à semi-permanente des sols), le faible recouvrement de la végétation et des sols à granulométrie fine (argile, limons, sable fin), mais il se développe préférentiellement dans des milieux soumis à des inondations temporaires de faible intensité avec un abaissement estival des niveaux d’eau. Son système racinaire lui permet de puiser aussi bien l’eau en profondeur avec sa racine principale verticale qui peut descendre jusqu’à trois mètres, que dans les horizons plus superficiels du sol grâce à un réseau adaptatif de racines secondaires horizontales. Cela lui confère une forte résistance à de longues périodes de sécheresse ou à un assèchement périodique de la nappe. – Photos : Vulcain (Vanessa atalanta) – Echasse –

C’est un arbuste à croissance rapide (plus d’un mètre par an), peu exigeant sur la qualité des sols, quoique il réclame toutefois une certaine fraîcheur et préfère les terrains légers, argilo-sableux. Les branches, capables de produire des racines adventives, facilitent la reproduction par marcottage et bouturage, les racines superficielles produisent des drageons. Très rameux, il se couche volontiers et forme de véritables fourrés laissant peu de place à l’installation d’autres espèces. Le tamaris fait partie des rares plantes qui prospèrent sur sol salé et des rares arbustes halophytes (qui supportent le sel) dépassant le mètre de hauteur (il peut atteindre 2 à 6 mètres, exceptionnellement 10 mètres). Son feuillage constitué d’écailles vertes est caduc, l’arbre peut supporter le gel jusqu’à -15°C. Sa forme sauvage est le Tamarix gallica que l’on trouve sur les côtes françaises depuis la Méditerranée jusqu’au nord de la Bretagne et qui fleurit au printemps ou au début de l’été. La germination et la croissance sont peu affectées par de faibles salinités : les plantules sont capables de se développer jusqu’à des concentrations en sel de 30 pour mille (l’eau de mer contient 30 à 40 g de sel par litre). Les conditions en bordure de marais, le long des canaux, à proximité du littoral dans des conditions saumâtres lui conviennent particulièrement. – Photos : Morelle douce-amère (Solanum dulcamara) – Ci-dessous : Ragondin –

Pourquoi la présence de sel pose-t-elle un problème aux plantes ? Les mers préhistoriques, le sel et les autres minéraux ont permis le développement des premiers microorganismes sur Terre. Le corps humain conserve dans sa constitution l’histoire de l’apparition de la vie puisque le liquide extracellulaire qui entoure ses cellules contient 9 grammes de sel par litre. Mais à forte concentration, le sel, ou chlorure de sodium (NaCl), est un redoutable ennemi de la cellule vivante. Quand il est en excès à l’extérieur de celle-ci, il provoque un stress hydrique et sa déshydratation. Trop fortement présents et concentrés dans la cellule, ses ions sodium Na+ cassent la structure des molécules d’eau présentes à la surface des protéines et perturbent ainsi le fonctionnement des enzymes cellulaires. Le sel présente la même propriété dans le sol et absorbe une grande partie de l’eau qui serait normalement disponible aux racines : le sel est hydrophile, ce qui signifie que le sel hydraté est, physiquement, plus stable que le sel sec. Comme la nature tend à s’équilibrer en son état de moindre énergie, le sel peut se dissoudre jusqu’à saturation de l’eau… Ainsi, même si l’humidité du sol est abondante, une quantité élevée de sel peut entraîner une sécheresse de la plante. Lorsque le sel se dissout dans l’eau, les ions sodium et chlorure se séparent.  Les ions chlorures sont facilement absorbés par les racines, transportés dans les feuilles où ils s’accumulent à des niveaux toxiques qui causent des brûlures caractéristiques sur leurs bords. – Photos : Tamaris poussant dans l’eau du marais – Cigognes à la toilette –

Les plantes développent plusieurs stratégies pour limiter le stress salin. Jusqu’à ce jour, on en connaissait essentiellement deux, qu’on peut qualifier d’ « exclusion » et d’ « inclusion ». Dans le cas de l’exclusion, la plante empêche le sel de remonter jusqu’aux feuilles. Une première barrière existe au niveau de l’endoderme, couche interne de cellules de la racine. Cependant, cette barrière peut être interrompue, en particulier lors de l’émergence des ramifications de la racine. D’autres mécanismes limitent le passage de sel des racines vers les feuilles mais les gènes qui les gouvernent sont encore largement inconnus. Dans le cas de l’inclusion, la plante capte le sel qui parvient aux feuilles, au même titre que l’eau, par le mouvement ascendant de la sève dans les vaisseaux. A l’intérieur des cellules, le sel est alors stocké dans les vacuoles (compartiments fermés au sein de la cellule) grâce à des systèmes de « pompes » moléculaires. Le sel est ainsi isolé des constituants cellulaires vitaux. Les travaux des chercheurs de Montpellier ont mis à jour un nouveau type de mécanisme de résistance au sel, intermédiaire entre les stratégies d’exclusion et d’inclusion : le sel parvient jusqu’aux feuilles, mais il est aussitôt « re-pompé » et reconduit par les vaisseaux vers les racines, qui peuvent le ré-excréter à l’extérieur. Cette découverte, non seulement bouleverse les schémas acquis, mais ouvre de nouvelles possibilités pour améliorer la résistance des plantes au sel. – Photo ci-dessous : Carpe en train de frayer parmi les roseaux et les renoncules d’eau en fleurs –

Quelle est la solution adoptée par le tamaris ? Voici ce qu’en dit l’université du Québec. En sus de l’exclusion effective du sel par les racines et les systèmes vasculaires, beaucoup d’halophytes comportent des glandes à sel ou des vessies de sel qui extraient les ions des tissus mésophylle (partie interne de la feuille où se produit la photosynthèse) vers la surface. Là, les solutés cristallisent et sont finalement soufflés (par le vent) ou enlevés par lavage (de la pluie). Les deux structures (glandes et vessies) excrètent principalement l’ion sodium Na+ et l’ion chlore Cl-, ainsi que de plus faibles concentrations d’autres ions en fonction de la composition du sol. Les vessies à sel ne sont présentes que dans la famille des Chenopodiaceae (dont ne fait pas partie le tamaris) : ce sont des cellules des poils de l’épiderme modifiées pour accumuler le sel et qui souvent éclatent, relâchant leur contenu. Quant aux glandes à sel, ce sont des organes hautement spécialisés qui se composent de diverses cellules destinées à excréter le sel, une opération qui nécessite de l’énergie pour transporter les ions à travers les membranes en dépit des forts gradients (variations) de concentration. Les glandes à sel se trouvent dans un certain nombre d’espèces halophytes, aussi bien dicotylédons que monocotylédons, qui ne sont pas étroitement reliées sur le plan de la taxonomie : elles sont la preuve d’une évolution convergente. – Photo : Muscari à toupet – Schéma : Tissu foliaire, glandes à sel –

Elles sont donc composées de plusieurs cellules spécialisées, situées dans de légères dépressions de l’épiderme des feuilles et couvertes par une cuticule (en vert sur le schéma). Les détails structuraux varient selon les espèces. Par exemple pour le palétuvier de la mangrove Avicennia marina, il y a deux à quatre cellules collectrices (C) adjacentes au mésophylle (la partie interne de la feuille), une cellule de la tige (St) et 8 à 12 cellules excrétrices (S) qui rejettent le sel à travers les pores de la cuticule. L’excrétion requiert de l’énergie et son efficacité est considérablement réduite dans l’obscurité. Chez Avicennia, près de la moitié du sel atteignant les feuilles peut être excrété. Un autre palétuvier, Aegiceras corniculatum, atteint une proportion bien supérieure jusqu’à 90% en milieu à haute salinité. Les glandes des monocotylédons halophytes sont structurellement plus simples que celles des dicotylédons et se composent d’ordinaire de deux cellules seulement. Néanmoins, ces glandes simplifiées sont tout de même capables d’atteindre un haut degré d’excrétion. L’herbe Kallar tolérante en sel Diplachne fusca excrète le sel à un taux comparable à la mangrove. – Photo ci-dessous : Carpes en train de frayer –

Selon un document de l’université de Jussieu, le tamaris est équipé lui aussi de glandes à sel. Les feuilles en forme d’écaille qui recouvrent ses fins rameaux reçoivent par les canaux de l’arbuste une sève chargée de sels dont les racines n’ont pas réussi à empêcher la pénétration en même temps que l’eau. Les sels sont isolés dans les glandes où ils cristallisent, s’accumulent à la surface des feuilles puis tombent sur le sol au fur et à mesure de l’avancement de la saison estivale. La croûte superficielle ainsi formée prévient la germination et réduit la survie des plantules d’autres espèces végétales. En outre, la litière qui se forme chaque automne avec la chute des feuilles crée des conditions limitantes pour les espèces dont les plantules ont besoin d’un éclairement important pour germer. Cette litière a aussi un caractère inflammable, ce qui est un atout pour le Tamaris qui a la capacité de se régénérer après un incendie grâce aux nombreux rejets qui poussent sur la souche à la base de l’arbre. Ces rejets sont également stimulés par des événements tels que des coupes ou l’application d’herbicides. Par ailleurs, le tamaris est susceptible de modifier les conditions hydriques à son voisinage. En abaissant la disponibilité en eau, il peut empêcher l’installation ou la survie de jeunes individus d’autres espèces. Un tamaris âgé de quelques années peut produire 600 000 graines de petite taille (0,2 mm de diamètre, 0,5 mm de long) munies d’une aigrette de poils soyeux qui facilite la dispersion par le vent ou par l’eau. Leur viabilité ne dépasse pas deux mois, il n’y a donc pas de persistance d’une banque de graines d’une année sur l’autre. La germination et la survie des plantules nécessite la présence d’un sol saturé d’eau, mais une inondation prolongée provoque leur mortalité. – Photo ci-dessous : Carpes en train de frayer –

Dans les marais littoraux, les haies de tamaris sont souvent les seules formations ligneuses pouvant dépasser cinq mètres de hauteur, elles constituent donc des brise-vent efficaces en même temps que des refuges et des observatoires pour de nombreux passereaux, voire d’autres animaux : insectes, reptiles…. Cet habitat est en régression. L’assèchement des zones humides, le nivellement des bosses, le remplacement des tamaris par des espèces allochtones également résistantes au sel comme le Séneçon en arbre Baccharis halimifolia sont autant de facteurs défavorables qui participent à sa raréfaction. Mais pour l’heure, la réserve de Scamandre semble préservée de ces maux et nous faisons de nombreuses observations intéressantes : mouette mélanocéphale, ibis falcinelle, coucou, guêpier, héron cendré, rousserole effarvate (seulement entendue, bien sûr), fuligule poule d’eau reconnaissable à son bec bicolore rouge et jaune… Deux ragondins traversent tranquillement un plan d’eau. Soudain, un grand bruit attire notre attention : ce sont les carpes en train de frayer. Elles tournent très fort dans l’eau et font un remue-ménage de tous les diables. Plusieurs fois, nous nous laisserons surprendre par cette agitation qui donne l’impression que quelqu’un tombé à l’eau est en train de se noyer ! Heureusement, il n’en est rien… – Photo : Vanesse du chardon (Belle-Dame) sur les fleurs de tamaris –

Exceptionnellement, le héron garde-boeufs se fait discret, il est en train de nicher. Sa présence très fréquente auprès du bétail est intéressée : il mange les insectes dérangés par le piétinement, et il lui arrive de se percher sur le dos des bovins pour les débarrasser de leur vermine. Il niche sur une butte hors de l’eau, c’est le seul héron qui ne dépende pas de l’élément aquatique. On rencontre ici jusqu’à neuf espèces de hérons (3000 couples), et la plus importante population française d’Ibis falcinelle dont les premiers couples sont venus nicher en 1983-84 et qui dépassent aujourd’hui le millier de couples. Etonnamment, la prolifération des écrevisses américaines leur est bénéfique, car elle offre une source alimentaire inépuisable. De la même façon, les grues cendrées et les palombes ont vu leur population landaise bénéficier de la maïsiculture dont les amendements, pesticides et ponctions de la nappe phréatique sont néfastes à l’environnement. Dimitri fait un aparté en évoquant le film “Le peuple migrateur” de Jacques Perrin pour les besoins duquel il a élevé des oies qu’il a dû ensuite confier à un zoo, car elles n’étaient plus capables de retourner à l’état sauvage et de se suffire à elles-mêmes. A l’inverse, introduits il y a trente ans dans le parc animalier de Branféré (Morbihan), les ibis sacrés sont aujourd’hui très présents sur le littoral sud de la Bretagne. Les premiers propriétaires, M. et Mme Jourde, laissaient libres ces oiseaux africains qui avaient pris l’habitude de fréquenter les bords de mer où ils collectaient dans la vase de petits invertébrés grâce à leur long bec recourbé muni de terminaisons sensitives, tout en revenant se nourrir ou se reproduire dans le parc animalier. Une tentative assez brutale de mettre un terme à leurs escapades en les éjointant contribua à faire exploser la colonie primitive qui essaima en deux belles colonies sauvages, l’une dans le golfe du Morbihan, l’autre dans la Réserve naturelle de Grand-Lieu, au sud de l’estuaire de la Loire. C’est là que deux de ces oiseaux s’en sont pris, en juillet 2004, à des oeufs de sternes dans une réserve de l’île de Noirmoutier. Mais cet incident ne doit pas masquer que les ibis sacrés semblent avoir trouvé une place originale dans les écosystèmes. De plus, leur placidité procure un véritable sentiment de sécurité chez les spatules dont ils partagent le site de nidification à Grand-Lieu.

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