Ardanavy

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Des Fritillaires en fleurs

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Parcours le long de l’Ardanavy
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Fritillaire pintade

Le 15 février, Françoise R. a lancé un appel au groupe Dimitri: “Attention, les Fritillaires sont en bouton, dans une semaine nous pourrons les voir en pleine floraison !” Nous étions donc neuf au rendez-vous à 14 heures sur le parking du parcours pédestre de l’Ardanavy, peu après le bourg d’Urcuit. Il y avait déjà des voitures en stationnement, et la fréquentation a encore augmenté en milieu d’après-midi. Nous avons d’abord exploré la rive gauche jusqu’au petit pont que nous avons franchi pour rejoindre l’Adour, et nous sommes revenus par la rive droite. Ainsi, nous avons pu nous faire une bonne idée de cette végétation de zone humide, où d’autres chemins moins élevés que celui que nous empruntons peuvent se convertir en bourbiers et même se retrouver inondés. Mais aujourd’hui, il fait grand beau temps, les chapeaux sont recommandés et nos tenues sont presque estivales.

Une plante de zones humides tempérées

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Fritillaria meleagris
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Elle pousse en station humide, voire ponctuellement inondable.

Le nom savant de la plante que nous venons admirer est Fritillaria meleagris, du latin Fritillus, “cornet pour jeter les dés”, en référence à la forme de sa fleur, et meleagris, pintade, les pétales de la fleur étant tachetés comme le plumage de cet oiseau. Nous connaissions déjà la Fritillaire des Pyrénées ou Fritillaire noire (Fritillaria nigra, syn. Fritillaria pyrenaica) que nous avions observée en randonnant avec Dimitri Marguerat lorsqu’il était guide naturaliste au CPIE Pays basque. Si je me souviens bien, c’était à Holzarte, en Soule, en 2011. La Fritillaire fait partie de la famille des Liliaceae. Elle pousse en milieu humide: le facteur qui influence le plus la présence et la densité des populations est en effet la disponibilité en eau lors de la floraison. Par ailleurs, la Fritillaire n’est pas rencontrée dans les stations présentant des conditions édaphiques trop alcalines ou trop acides : elle est typiquement neutrophile. La répartition de l’espèce (cf. la carte ci-dessous) laisse à penser que son installation est en relation avec l’extension maximale glaciaire du Würm et qu’elle a suivi le recul des glaces jusqu’en Scandinavie. C’est une plante endémique européenne qui a disparu de Belgique à la fin du XIXe siècle et qui est considérée comme rare aux Pays-Bas. En France, elle est surtout concentrée dans l’ouest, mais elle a disparu de Haute-Normandie. Elle est entomogame (pollinisée par les insectes) et autogame (capable de se fertiliser elle-même, étant hermaphrodite). Son habitat type est la prairie médio-européenne ordinairement recouverte par quelques centimètres d’eau en fin d’hiver, et donc hygrophile de niveau topographique moyen. On la trouve en lisière de forêt de feuillus ou sur les berges des cours d’eau en zone semi-inondable. Elle est également psychrophile (elle est capable de vivre provisoirement à une température juste en-dessous de 0°C, et elle a en outre besoin de ces basses températures pour assurer tout son cycle de vie). Sa croissance s’étale sur deux ans.

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Répartition européenne de Fritillaria meleagris et extension orientale des espèces proches (cercles rouges) – Principales stations isolées.
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Son bulbe est hautement toxique, de même que le reste de la plante.
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Des fleurs campanulées

L’ordre des liliales est composé d’herbes vivaces, possédant des organes souterrains de réserves (rhizomes, bulbes ou tubercules). Cet ordre comprend la famille des Liliaceae (avec le genre Fritillaria, le genre Tulipa dont toutes les espèces sont originaires du Proche-Orient, et le genre Lilium, le lys), la famille des Iridaceae (Iris, glaïeuls, crocus), ainsi que la famille des Orchidaceae. Les plantes à bulbes de la famille des Liliaceae ont souvent des fleurs spectaculaires: Lys, Muguets, Jacinthes, Tulipes, Muscaris, Jonquilles… Le genre Fritillaria est composé de quelque 120 espèces réparties en Europe, en Asie et dans l’Ouest américain. On rencontre beaucoup d’espèces endémiques, notamment en Grèce, dans les Balkans et en Asie Mineure. Les Fritillaires sont géophytes (elles passent l’hiver enfouies dans le sol), à bulbe écailleux. Les fleurs généralement campanulées (en forme de cloche) et pendantes, parfois plus ou moins dressées et en étoile, ont 6 tépales semblables, 6 étamines et un ovaire supère se terminant par un style caduc divisé ou non en 3 stigmates. Les tépales, souvent bicolores ou à motif en damier, possèdent à leur base un nectaire, qui répand une odeur plus ou moins agréable. L’intérieur de la fleur possède une fossette nectarifère bien visible. Les fleurs sont pollinisées par les abeilles, les guêpes et les mouches, voire, pour certaines espèces américaines, par les colibris. Le fruit, une capsule à 3 loges, comporte 6 rangées d’ovules qui évoluent vers des graines aplaties de couleur brune. La plupart des espèces poussent dans les rocailles, les pentes rocheuses, les prairies sèches et les broussailles. Quelques espèces, notamment Fritillaria meleagris, Fritillaria japonica et Fritillaria camschatcensis, poussent en sol frais à franchement humide.

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Anémone sylvie et véroniques

Reproduction

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Narcisse jaune ou Narcisse trompette (Narcissus pseudonarcissus)
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De la famille des Amaryllidacées, c’est le narcisse le plus commun d’Europe.

La reproduction végétative de Fritillaria meleagris est un processus lent et laborieux. Elle produit un petit bulbe globuleux de remplacement de la taille d’une noisette et des caïeux qui servent à multiplier la plante. La floraison à partir des bulbes ou des caïeux n’intervient pas avant la deuxième année. Côté reproduction sexuée, la Pintade se montre tout aussi nonchalante: sa floraison printanière s’étale sur un court mois, avant d’offrir des fruits qui se ressèment spontanément. Les jeunes pousses qui pointent au printemps suivant ne montreront pas de fleurs… avant la troisième ou quatrième, voire la cinquième année ! Son pistil se termine par 3 stigmates et son fruit est une petite capsule globuleuse à carènes. Elle est souvent visitée par les limaces et les escargots.

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Pissenlit
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Fritillaire pintade
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Cardamine des prés

Une étude sur la reproduction de la Fritillaire pintade a été menée en Pologne par la Société botanique allemande et la Société botanique royale des Pays-Bas. Dans ce pays, elle figure sur la liste rouge des espèces en danger critique. Il ressort qu’elle n’est pas protogyne, propriété où la maturation des stigmates, organes femelles recueillant le pollen, précède celle des anthères (organes mâles), favorisant ainsi la pollinisation croisée. Autrement dit, elle n’est pas dichogame, propriété où les fleurs ou les organes d’une même fleur mâles et femelles ne se développent pas en même temps. L’auto-fertilisation, quoique rare dans les populations naturelles, donne des graines parfaitement développées. Les fleurs sont ordinairement visitées par plusieurs espèces d’insectes, surtout des abeilles sociales et des abeilles solitaires. En dépit des taux de visite extrêmement réduits de cette plante qui fleurit au tout début du printemps (et même chez nous cette année en hiver), cette espèce n’est pas limitée par le pollen. Bien que les plus grandes charges de pollen soient transférées par les abeilles solitaires, les pollinisateurs clé sont les bourdons (surtout les espèces les plus communes, le Bombus terrestris et le Bombus lapidarius) en raison de leur constance saisonnière et florale et de leur tolérance aux mauvaises conditions atmosphériques. Le déclin actuel de la population étudiée ne semble pas lié à la pollinisation de l’espèce ou son système de reproduction, mais à la perte de son habitat. Toutefois, dans le cas de populations réduites, leur dépendance à l’égard de pollinisateurs généralement rares, et le système de reproduction principalement croisée peut accélérer localement l’extinction de l’espèce.

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Le papillon Aurore visite la Cardamine des prés (Photo Jean-Vincent).
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Papillon Aurore sur une Cardamine des prés (photo Cathy du 2 mars suivant)

Régression: agriculture, élevage, cueillette, réduction de son habitat et réchauffement climatique

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Anémone sylvie
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Narcisse trompette

La Fritillaire pintade est en régression par suite de la destruction de ses habitats liée à l’intensification de l’agriculture, l’enfrichement, le boisement avec des essences gourmandes en eau (peupliers), le drainage, la mise en culture, la surexploitation ou encore la fertilisation de ces parcelles. Elle semble fortement sensible à l’apport de fumure (engrais organiques) et d’engrais minéraux, même si localement elle peut tolérer un certain niveau d’eutrophisation, notamment par l’apport d’alluvions par les rivières et les fleuves, et dans la mesure où l’eau est présente en période de floraison. La plante est aussi sensible au pâturage de printemps, qui peut modifier entièrement la flore au profit d’une végétation dominée par les graminées. La Fritillaire est donc une espèce indicatrice pertinente pour évaluer l’abondance et l’état de dégradation des prairies semi-naturelles, le type de gestion pratiquée et son adéquation avec la conservation de la flore et de la qualité des eaux. Les boisements naturels occupés par la Fritillaire pintade sont principalement de jeunes chênaies, voire des chênaies plus âgées pourvu que la strate arbustive et herbacée soit suffisamment lâche ou basse. Le tapis d’herbacées peut par exemple être constitué d’Anémone sylvie, de Lathrée clandestine, de Lierre (très souvent présent voire dominant, ce qui n’empêche pas la Fritillaire de fleurir). On observe aussi parfois des sous-bois nettement neutrophiles avec Renoncule ficaire, Ail des ours, Véronique des montagnes, ou Groseillier rouge (sauvage).

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Élevage au-dessus du vallon de l’Ardanavy
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Le Populage ou Caltha des Marais (Caltha palustris)
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Le populage est toxique, mais à faible dose, c’est une plante médicinale.

La seconde cause de régression de la plante est sa cueillette. En effet, dans les prairies qui lui sont favorables elle est souvent présente en très grand nombre et les personnes non averties n’ont par conséquent pas l’impression de nuire à la Fritillaire en en cueillant un gros bouquet. Sur ce parcours pédagogique de l’Ardanavy, l’équipe de jardiniers du village d’Urcuit n’était pas informée de la présence de cette plante remarquable – et protégée par la réglementation -. Lors de sa visite de reconnaissance, Françoise R. a dû intervenir personnellement auprès d’un employé pour éviter la tonte inconsidérée des espaces où elle pousse. Une troisième cause risque de s’ajouter aux précédentes: le réchauffement climatique engendrera probablement des perturbations en terme de pluviométrie qui pourront lui nuire. Pour éviter une dégradation trop rapide de sa population, une réglementation a été mise en place: la Fritillaire est protégée par les articles 3 et 4 de la Loi n° 76-629 du 10 juillet 1976 (consolidée au 21 septembre 2000) dans les régions Aquitaine, Auvergne, Basse-Normandie, Centre, Franche-Comté, Picardie, Rhône-Alpes et les départements du Loir-et-Cher, Loiret, Tarn-et-Garonne.

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Robert-le-Diable (Polygonia c-album) (Photo Jean-Vincent)

Une plante médicinale

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Un alcaloïde de formule : C27 H43 NO3 et masse molaire : 429,6 g/mol
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Ficaires

La Fritillaire était considérée comme une plante médicinale et elle était cultivée au XVIIIe siècle en Europe (Fritillaire pintade et Fritillaire impériale). Elle faisait l’objet d’un commerce : le bulbe est vénéneux, mais la plante était utilisée pour ses vertus diurétiques, émollientes et résolutives. Toute la plante (plus particulièrement le bulbe) renferme un alcaloïde, l’impérialine, qui peut s’avérer mortel pour l’homme en cas d’ingestion (risque d’hypotension et d’arrêt cardiaque). Ci-contre est figuré le diagramme de l’alcaloïde de la Fritillaire pintade (Fritillaria meleagris), l’impérialine. Pour les mêmes raisons, cela fait plus de 2000 ans que les bulbes des Fritillaires font partie de la médecine traditionnelle chinoise. Cinq bulbes de Fritillaires sont désignés sous l’appellation “Bei-Mu”: Fritillaria Cirrhosa, Ussuriensis Fritillaria, Pallidiflora Fritillaria, Thunbergil Fritillaria, ainsi que Hupehensis Fritillaria. Parmi ceux-ci, le bulbe de Fritillaria Cirrhosa et celui de Fritillaria Thunbergia, appelés respectivement “Chuan-Bei-Mu” et “Zhe-Bei-Mu” en chinois, sont connus pour être les deux espèces les plus efficientes. En raison de leurs effets thérapeutiques positifs, de leur faible toxicité et du peu d’effets secondaires, la plante a été largement utilisée dans la médecine traditionnelle chinoise pour le traitement de la toux et de l’asthme. Par ailleurs, de nombreuses espèces de Fritillaires ont été traditionnellement utilisées dans la médecine japonaise et la médecine populaire turque.

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Chaton de saule femelle

Un marché très lucratif

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Ficaires
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Fritillaire pintade

L’auteur d’un article américain s’inquiète de la collecte excessive en Himalaya de la Fritillaire cirrhosa dont la vente génère des profits importants. Cette plante pousse en Chine et au Népal et ses bulbes alimentent le marché chinois et du Bhoutan. En outre, Fritillaria cirrhosa compte parmi les ingrédients actifs de préparations pharmaceutiques traditionnelles à base de plantes en Australie, au Canada, à Hong Kong SAR, en Malaisie, en République de Corée, à Singapour et à Taïwan. Il y a également des exportation de Fritillaria cirrhosa vers l’Europe. Mais il est difficile d’évaluer ce marché en quantité car en réalité neuf espèces de Fritillaires chinoises sont commercialisées en Europe et il n’est pas évident de les différencier sur les états statistiques (Fritillaria cirrhosa, F. delavayi, F. hupehensis, F. pallidiflora, F. przewalskii, F. thunbergii, F. unibracteata, F. ussuriensis et F. walujewii). Ainsi, l’impact réel de la cueillette sur les populations sauvages n’est pas aisé à quantifier. En outre, des initiatives émergent pour cultiver la Fritillaria cirrhosa. Dans l’étude, 210 produits à partir de cette plante sont distribués par 46 fournisseurs, 44 installés en Chine et 2 au Népal. Parmi ceux-ci, il y a par exemple le sirop pour la toux et la gorge “Nin Jiom Pei Pa Koa Herbal Cough & Throat Syrup”, qui contient dans sa formulation plus de Fritillaria cirrhosa que tout autre produit à base de cette plante. Rien qu’en Chine, les sociétés productrices de ces produits pharmaceutiques se comptent par centaines.

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Chaton de saule mâle
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Chatons d’aulne mâles
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De grands muges immobiles dans l’Ardanavy

Étant donné l’enjeu commercial, il n’est pas étonnant que les Fritillaires fassent l’objet de nombreuses recherches pour en extraire les principes actifs, notamment de la part de scientifiques chinois. Un article résume les études sur les constituants chimiques les plus actifs dans les bulbes de Fritillaires. Il y a des alcaloïdes, des saponines stéroïdes, des diterpènes, des polysaccharides, etc. Les saponines stéroïdes isolés à partir de la Fritillaire pallidiflora Schrenk montrent une cytotoxicité à l’égard des cellules cancéreuses C6 et Hela cervix. Les diterpènes Kaurane isolés à partir des bulbes de Fritillaire ebeiensis ont des effets neuroprotecteurs dans le cas d’un neuroblastome (tumeur maligne solide extra-cérébrale la plus fréquente du jeune enfant). Les polysaccharides ont une activité antioxydante. Cependant, ce sont les alcaloïdes isostéroïdes qui se révèlent être les constituants les plus bioactifs et sur lesquels il y a le plus de recherche. Leur identification s’effectue au moyen de diverses techniques de pointe, chromatographie, spectrométrie de masse, réaction en chaîne de polymérase. Il s’agit de les extraire, de les isoler, d’évaluer leur efficacité pharmacologique et leur biodisponibilité.

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Chatons de noisetier mâles
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Fleur de noisetier femelle
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Paon-du-jour, ailes fermées (Photo Jean-Vincent)

Des endophytes intéressants

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Noisetiers
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Aulnes

Mais les caractéristiques de toutes ces Fritillaires n’émanent pas forcément du végétal lui-même. Au sein de leurs tissus, elles hébergent des champignons dits “endophytes” qui sont la source d’une énorme quantité de produits naturels. Par exemple, 53 champignons endophytes furent isolés à partir de bulbes de Fritillaria unibracteata var. wabuensis. Parmi ceux-ci, 49 souches furent identifiées et groupées en 17 taxons différents, et la priorité fut conférée au genre Fusarium. Tous les filtrats de champignon fermenté déployèrent in vitro des activités antioxydantes et des relations avec les composés phénoliques, flavonoïdes ou saponines. Du Fusarium sp. A14 furent aussi isolés des exopolysaccharides, des hydrates de carbone au poids moléculaire élevé, qui déployèrent un grand éventail d’activités biophysiologiques, telles qu’une activité antioxydante, immunostimulatoire, antitumorale, hépatoprotectrice et des effets anti-fatigue.

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Fleurs de l’aulne femelles, d’une forme rappelant celle du fruit, le strobile
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Petit ruisseau affluent de l’Ardanavy

Les endophytes

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Héliotrope d’hiver (Petasites pyrenaicus, ex-Petasites fragrans, ex-Tussilago fragrans!), d’origine méditerranéenne (Sardaigne, Sicile, Afrique du Nord)
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Lierre terrestre (Glechoma hederacea)

Que font ces champignons à l’intérieur des plantes ? Les endophytes (du grec endo, dans, φυτόν, végétal) sont des organismes (bactéries ou champignons en général) qui accomplissent tout ou partie de leur cycle de vie à l’intérieur d’une plante, de manière symbiotique (endosymbiote), c’est-à-dire avec un bénéfice mutuel pour les deux organismes ou sans conséquences négatives pour la plante. La plupart des endophytes connus n’ont été découverts que récemment, mais ils sont en réalité omniprésents. On en a trouvé dans presque toutes les espèces de plantes étudiées à ce jour. L’endophytisme microbien est ainsi considéré comme une règle générale chez les plantes. Certains endophytes sont très bénéfiques, voire nécessaires à leur plantes-hôtesses. Ils améliorent l’accès de la plante aux nutriments. La colonisation de tout ou partie des tissus végétaux par des endophytes crée et entretient un «effet barrière» empêchant d’autres endophytes qui pourraient être pathogènes de s’installer, faute de place et/ou parce que les endophytes peuvent aussi sécréter des substances biocides ou répulsives à l’égard de leurs concurrents, éventuellement pathogènes. Comme on l’a vu dans le cas des Fritillaires, une large gamme de molécules complexes produites par des endophytes a été découverte et est en cours d’exploration. Elles ont souvent des vertus antibiotiques, parfois antiparasitaires, voire anticancéreuses dans quelques cas quand ces molécules sont utilisées chez les animaux, dont les humains.

Un monde à l’envers ?

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Les deux Françoise du jour
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L’organisatrice avait tout prévu : crêpes et cidre après la balade !

Je viens d’entamer la lecture de “Jamais seuls” du microbiologiste Marc-André Selosse après avoir regardé toutes les vidéos de ses cours et conférences publiées sur Youtube. Si je comprends bien, tous les êtres vivants, et plus particulièrement les êtres pluricellulaires comme les végétaux et les animaux – dont les humains -, vivent en symbiose avec une collection extraordinaire de microorganismes, champignons, bactéries et autres microbes. Un organisme sain, dans un environnement naturel, n’a en principe aucune raison de tomber gravement malade, puisqu’il possède des défenses internes qui s’activent à la moindre attaque de pathogènes pour rétablir l’équilibre. L’énorme énergie déployée par ces scientifiques pour décrypter les principes actifs des Fritillaires afin, à terme, de les synthétiser, de les produire et de les vendre par le biais de l’industrie pharmaceutique est, certes, tout-à-fait passionnante. La production de ces molécules arrivera, je l’espère, à temps avant la disparition des espèces sauvages de Fritillaires, vu la croissance de la population mondiale qui va de pair avec une demande croissante de médicaments. Mais tout de même, ne serait-il pas plus important de consacrer un budget et une énergie au moins comparable pour rétablir notre environnement et assainir notre mode de vie ? C’est prendre le problème à l’envers, de se dédier à réparer la santé (des plantes, des animaux, des humains) sans s’attaquer aux causes ! Certes, les maladies sont une manne extraordinaire pour les sociétés pharmaceutiques et “phytosanitaires”, et je comprends que les États, qui jugent leur richesse à l’aune du PNB, investissent dans la recherche pour développer ces industries. C’est alors à nous de nous engager personnellement dans un changement de paradigme et d’œuvrer pour cesser de dégrader la Terre et ses habitants.

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Pollinisation hivernale d’un pissenlit sur les berges de l’Ardanavy
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